内容提要：
测定已经纯合的自交系产量来代替玉米单交种初步测产，可以提高商用杂交种产量增加的速率。研究结果已经证实玉米杂种优势50年降低25%，60年降低30%，100年降低35%。育种家对亲本自交系及杂交种适应性的自然及人为选拔，已经大幅增加自交系及杂交种的产量，但是杂种优势百分比却在降低。试验证实自交系产量增加的速率比杂交种快1.9倍到3.5倍。每年先锋种业选育700个新的自交系，测配6,000个单交种组合，在15到20个测试地点进行产量测试。对尚未进行测试且预计较理想的新杂交种，产出后与商业杂交种进行广泛的比较测试。亲本自交系测产是杂交种生产过程中将近最后的程序。商业杂交种的研发成本呈几何级数增加，而杂交种产量呈线性增加。用纯合自交系的产量测试来取代初步测交效率更高。每年不需要进行测交，并且只用一半的测试地点（7到10个）就可以直接测试12,000个自交系。所需成本相当于用测试种与700个自交系测交的成本。每年每个育种周期就可以节省在15到20个地点测试6,000个杂交种的成本。玉米的产量测试主要是测定玉米对环境的敏感性，自交系比杂交种对不良生育环境胁迫更为敏感。因此评估新自交系对环境的适应性，可以有效扩增高产杂交种的遗传多样性。
文 | A.Forrest Troyer & Eric J. Welli
编译| 新锐恒丰研究院
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20世纪30年代, 杂交种最早开始商业化种植时，美国玉米每公顷平均产量是1,518公斤，年总产量5千3百万吨。50年代年总产量7千6百万吨，70年代年总产量1亿5千万吨，90年代年总产量2亿1千9百万吨（2007年美国农业部统计资料）。2001年玉米成为世界产量最高的禾谷类作物：玉米5亿5千8百万吨，水稻5亿4千2百万吨及小麦5亿3千6百万吨（联合国粮农组织资料）。2004年，美国玉米平均单位面积产量达到每公顷10,059公斤最高产纪录。2007年，美国玉米年产量达到3亿3千3百万吨最高产纪录（2007年美国农业部国家农业统计资料）。
玉米生产为世界60亿人口提供饲料、粮食和燃料。随着粮食价格上升、耕地减少、水资源短缺以及全球变暖（因温度及二氧化碳浓度上升导致的），世界人口仍在持续增加。2007年诺贝尔奖得主Norman Borlaug预测未来20年世界禾谷类粮食需求可能会增加50%。孟山都公司（St. Louis, MO）最近宣布一项“可持续的产量促进计划”，其中目标包括到2030年玉米产量增加一倍(Lohuis et al.)。国际研究机构，比如联合国，世界银行，及其他国际专家均强调未来全世界对禾谷类作物的需求将是前所未有的。
我们预期美国杂交玉米产量会继续增加，但是育种家必需加快研发高产、纯合玉米自交系的速度，以提高育成高产杂交玉米的速度与数量。测定已纯合自交系的产量来替代早期平衡的单交种产量测试，可以提高商用杂交种产量增加的速率。测试的自交系愈多，遗传多样性愈大，可以增加杂种优势的百分比。
1.材料及方法
我们对四个，代表29年、53年、60年及100年杂交种跟他们的亲本自交系杂种优势，进行了独立且比较深入的比较研究。Schnell 1974年总结了美国玉米带1916年到1969年种植玉米杂交种的17个杂种优势试验结果。每个试验一些纯合自交系与它们的整套或平衡的单交种放在一起比较。我们将Schnell这三项研究减化为随时间而变化的四条线性回归直线。就是时间序列每一年亲本自交系平均产量回归，杂种优势产量回归，杂交种产量回归及杂种优势百分比回归。
Duvick 1984、1999和2004年对先锋种业50年来在爱阿华中部种植的杂交种进行了研究。他对47个商用杂交种及他们的自交亲本使用9个带有保护行的测试点、3个不同种植密度、连续3年（每年大约5,000个测试小区）进行产量测试比较。同时他还对60年来先锋在爱荷华中部还总结了代表爱阿华中部60年6个世纪的6组， 每一组由10个单交杂种及它们的5个最常用不相关的先锋自交系，的分析资料。这60个商用杂交种及他们的自交亲本使用2个有保护行的测试点、3个不同种植密度、连续2年（每年大约1,500个测试小区）进行产量测试比较。我们对前50年分析，使用两组资料平均值，对第6个世纪只能使用第二组单交种资料。
Campbell等2008年总结了5个目前主推棉花品种及5个淘汰品种分别与一个主推品种测交的资料。2005年，这10个杂交种与11个包括测交种的品种，种植在阿拉巴马州，北卡罗来纳州及南卡罗来纳州3个地点，使用10.7米行长两行区，4重复随机小区，进行产量测试。机械收获棉花产量减去皮棉产量（25到50铃棉球样品等于每一小区种子产量）。棉花育种家及棉农比较关心棉纤维产量，不太关心种子产量（Campbell私人交流）。
Mikel 2008年研究了1976年至2005年美国品种保护法及实用专利记录的846个私有玉米自交系及其杂交种的农艺资料。其中杂种优势资料未被统计。
2. 结果与分析
Schnell 1974年研究结论指出杂种优势产量随时间增加的幅度不大，而自交系产量（杂交种非杂种优势部分的产量）则大幅增加。杂种优势百分比从1916年的75%降低到1969年的50%。亲本自交系平均产量每年每公顷增加168.9公斤（r2=0.65），杂种优势产量每年每公顷增加48.1公斤（r2=0.08），杂交种产量每年每公顷增加217公斤（r2=0.46），以及杂种优势百分比每年降低0.5%（r2=0. 56）（图1）。
据杜维克1999年的资料显示，自1930年代开始，玉米纯合自交系及其杂交种产量不断增加。所有试验中杂种优势产量都在增加。由于这些代表不同年代的杂交种是在同一环境下测试的，因此杂种优势产量的增加具有遗传性。杂种优势百分比在最近几十年呈下降趋势。杂交种产量的增加与自交亲本及杂交种本身对环境胁迫耐受性增强有关。由于自交系产量的增加，未来杂种优势百分比还会继续降低。亲本自交系平均产量每年每公顷增加48.3公斤（r2=0.98），杂种优势产量每年每公顷增加25.8公斤（r2=0.88），杂交种产量每年每公顷增加74公斤（r2=0.97），杂种优势百分比每年降低0.2%（r2=0.94）（图2）。自交系产量的增加，几乎是杂种优势产量增加的二倍。由此可见，杂种优势百分比随时间不断降低。
Campbell等2008年结论是棉花新品种与旧品种种子产量差异明显。旧品种种子产量杂种优势百分比较高。亲本品种种子产量每年每公顷增加12.4公斤（r2=0.86），杂种优势产量每年每公顷减少6.3公斤（r2=0.66），杂交种产量每年每公顷增加6.1公斤（r2=0.75），及杂种优势百分比每年减少3.4%（r2=0.77）。棉花育种家有效地增加了棉花栽培品种纯合系种子产量。可以预期自然选择有助于增加栽培品种的产量。所有测试都在同一环境下进行，因此种子产量的增加具有遗传性。
依据Mikel 2008年对1976年至2005年之间美国品种保护法及实用专利记录的846个私有玉米常用商业自交系及其杂交种资料的分析，每个育种周期自交系产量增加6%，杂交种产量增加2.2%。自交系及杂交种产量呈正相关（r = 0.36**）。
由以上四项研究结果可知，自1905年至2005年，自交系产量增加的速度是杂交种的1.9到3.5倍，而杂种优势百分比随时间都呈降低趋势。
图1. 玉米杂种优势百分比、杂种优势产量、试验杂交种产量和自交系产量对试验年份回归曲线
3. 结论与讨论
由于存在有害基因且适应能力不强，早期玉米自交系产量很低，因此需要使用测验种来测定其组配成杂交种的潜力。自由授粉品种最早作为测验种被使用，继而使用单交种的双列杂交来预测双交种的产量。1960年代中期普遍使用稳定的单交种来评估一个自交系的平均表现及其特殊的杂种优势模式。
图2.玉米杂种优势百分比、杂种优势产量、商业杂交种产量和自交系产量对杂交种推广年份回归曲线
3.1 先锋种业自交系及杂交种的研发
杜维克1999年的研究结果提供了最恰当的有关用纯合自交系预测杂交种产量的资料。由于先锋主要是对商业杂交玉米的产量感兴趣，因此我们对先锋育种方法做一简要说明。其他种业公司育种方法类似。
依据Smith 1997年的资料，先锋每年可以产生700个编号的新纯合自交系，6,000个单交种。进而在15到20个地点测试这些新单交种成为商业杂交种的潜能。这是一个多层次试验性的过程。较理想的杂交种在商业化命名之前，还需要与现有的商业杂交种及对手杂交种进行广泛的比较测试。Smith 等1999年强调由于受到非基因累加效应、环境差异以及多重互作的影响表现不确定，进而会影响评估和预测能力。Smith 1997年指出从1980年代开始，玉米商业杂交种研发成本呈几何级数增加，而产量则是以大约每年每公顷90公斤的增长速度线性增加。因此Smith 提出急需一个更有效评估及升级自交系及杂交种的程序。
先锋种业育种家可以自行修改育种方法，但是始终围绕过去适用性好的方法进行。高产的自交系是很理想的，因此他们通常会选拔产量最高的自交穗行。从1930年代到1980年代的60年间，对于一些杂交种销售数量决定研究经费的商业公司来说，一致意见是初步玉米测试成本太高。先锋种业在美国玉米带的一些育种站完成了几个轮回的累积选则（Richey, 1945）。先锋种业育种家共计育成44,000个命名的自交系（G. Grahan, 2008年私人交流）。
先锋选育自交系方法随时间不断改变。1950年代先锋育种家对S7代及S8代的自交系进行测交。1960年代早期开始使用冬作加速育种，育种家选择S3代穗行并混种，在S4代进行测交（Troyer, 2000）。自交系种子在S5或S6代混合。新自交系在命名之前，必需通过2个到多个地点的产量测试。Jenkins 1934年提出的方法用来预测由双列单交种产生的双交种产量。1960年代中期以后，顶交有时候可以省略，表现好且健壮的自交系直接与特定自交系杂交，来测定其组配商用单交种的潜力；或依据遗传背景与4到5个自交系测交，使用多点测试测定一般配合力以及鉴定可能开发的商业杂交种。
优良自交系及杂交种的选育取得的进展如下。杂交种通常在商业化开发之前，必需经过新杂交种测试1年、重复测试1年及商用杂交种测试2年。新自交系必须在成为商业杂交种的亲本后，才进行自交系本身产量测试。1950年代中期冬季育种工程开始执行，同时出现的还有雄性不育回交转换。1957年开始使用电脑分析小区产量测试资料。1962年Perry Collins 育成先锋第一个单交种——P3755。1965年所有育种站开始使用高密度种植产量测试及产量测试小区联合收获。1966年开始多地区、大面积的测试。
使用IBM360型电脑，可以为特定杂交种设定索引编号，“头对头”的比较随之成为可能。这种大面积测试及“头对头”比较有效的减少了育种家对测试结果的不同意见。1971年，杂交种商业化测试包括农家进行的条带测试结果。广适应性杂交种P3780及P3732分别于1972及1976年开始推广。1990年代初期，开始实行以数据资料为基础设定冬天育种计划。其他因素还包括更大型的机械大农场作业、早播早收获、杂交种开花期早而且脱水快、减少田间脱粒损伤及降低人工烘干成本。简单来说，由于田间脱粒、收获期提前缩短了育种周期时间。产量测试结果还能协助设定冬季育种的计划内容。
从1930年代到1980年代，先锋种业市场占有率除1964及1965年短暂下降之外（因秋季炎热、大风、欧洲玉米螟导致落果），持续上升。1989年先锋在北美洲市场占有率是34%。最接近的竞争对手市场占有率是9%。
图3. 棉花杂种优势百分比、杂种优势产量、试验杂交种产量、品种产量对品种引进时间的回归曲线
3.2 杂种优势
杂种优势机制仍然不清楚。虽然做了大量研究，其遗传基础仍然没有解决。杂种优势产量等于杂交种产量减去两亲本自交系的平均产量。杂种优势百分比等于杂种优势产量除以两亲本自交系平均产量百分比。杂交种产量固定时，随着杂交种亲本自交系产量的增加，杂种优势百分比降低。自交系产量从杂交种开发以来不断增加。East 及Jones 1919年提出，杂种优势最明显的特征是增加植株大小。比如大量杂交组合分析结果显示，玉米杂交种株高平均增加27%。然而杂种优势最重要的效应是增加种子产量。East 及Jones 1919年报告杂交玉米比自交亲本籽粒产量增加180%，且亲本自交系产量与其杂交种产量呈正相关。图2显示1980年代杂种优势产量与自交系产量大致相同，但自交系产量增加的速度是杂种优势的两倍。
玉米的杂种优势是好事情，但是就像所有好事情一样，处理不当就可能会过分偏重。太多玉米杂种优势资讯，就像过度分散财务投资一样，变得无所适从。当前评估稳定单交种组合中的新纯合自交系成本很高，但所提供杂种优势资料用途却不大。
3.3 自交系产量
前面已经提到，自从开发玉米杂交种以来，自交系产量不断增加。最早从自由授粉品种选育的第一批自交系几乎不能生存，且农艺性状很差（Baker 1984）。玉米育种家把这些缺点当成了改良自交系的机会。Troyer 2006年报告指出先锋玉米自交系在过去60年产量增加了122%，由此证实了先锋育种家自一个很低的起点上起步，改良玉米自交系的能力。 East及Jones 1919年报告指出玉米优良亲本自交系产量与其杂交种产量一般呈正相关。Richey及Mayer 1925年及Richey1945年均提出，高产自交系具有产生高产杂交种的稳定趋势。
许多自交系是采用轮回系谱选择、晚代测试获得。Richey 1945年把这种方法称为“累积选育法”，并预测未来自交系产量将会增加。他的论文题目是“分离用于杂交玉米生产的优良基础自交系”。Richey的结论基于美国玉米带系谱法及优良自交系的再度混合组配的广泛应用。Mikel及 Dudley 2006年提出的系谱关系图，解释了自交系重新组配的广泛应用。Richey1945,1950年对自交系的选育，主张早代选择可以有利于减少一些严重有害的隐性基因，晚代选择有利于累积优良遗传基因。他赞成晚代测试的玉米育种理念。
显然先锋已经成功选育高产自交系。过去60年亲本自交系产量及其杂交种产量增加的原因主要是克服了生物性及非生物性压力，从而能更好的适应自然环境及改进的栽培措施。目前商业用改良自交系对环境的适应性良好，而且携带的不良隐性基因很少。因此我们可以不需要测交，直接测定自交系本身的表现来估计用其组配杂交种的价值。测定自交系产量来估计一般配合力的遗传依据是累积选择可以减少自交系的不良隐性基因数量，因此增强了纯合自交系与杂交种产量的相关性。Duvick 1999年的结论呼吁加强自交系选育及减少新自交系杂交测试投资规模。
目前虽然自交系产量随时间增加，但是自交系测产仍然要在杂交种通过三次产量测试（新杂交种测试、二次测试及商业化前测试）之后才能进行。自交系产量是随着杂交种产量增加而增加– 车拉着马走。如果在进行组配新杂交种之前，先进行测试并选择高产自交系，应该是更为正确的关系。杂交种产量应该是随着自交系产量增加而增加 – 马拉着车走。可以预测选择高产自交系将增加组配出高产杂交种的机率。
3.4 增加评估及升级效率
使用多个测试种评估自交系是通过增强自交系适应性来增强杂交种的适应性的方法，该方法不但麻烦而且成本很高。考虑使用多个测试种的唯一理由是希望找到较高的杂种优势组合，而事实上商用杂交种的杂种优势随时间逐渐降低，因此测试的效果并不好。确定杂优模式已经不再是测试的理由，因为现在美国玉米带所有杂交种都是坚秆群体配非坚秆群体（BSSS及NSSS）。选择正确组配模式已非常清楚。育种家应该依据自交系产量，直接测定及改良亲本自交系的适应性。当然，杂交种的基因型完全由双亲自交系基因型决定。
用自交系产量测试替代初步杂交种产量测试将增加育种效率。假设无测试种，且使用杂交种一半的测试点来测试自交系对生物性及非生物性胁迫的反应。每年对12,000个新自交系测产相当于用测试种测试700个自交系的成本及效率。育种周期可以缩短一年，同时可以节省每年测试6,000个杂交种的成本。成本大约与Smith 1997年测交700个自交系的方法所需成本相同。由于自然和人为选择有利于基因加性效应、显性效应及上位性效应的累积，因此使用机械收获及多种环境胁迫测试点将随时间增强自交系及杂交种产量的相关性。
自交系产量及其他农艺性状将取代自交系一般配合力初级测试记录。自交系对环境胁迫比杂交种更为敏感，因此自交系产量测试有利于选拔对环境胁迫的耐受性。自交系测产的一个重要益处是育种家可以了解到更多有关影响杂交种生产的植株性状。自交系测产可以加速高产的遗传改良进程。评估自交系过程比较容易而且成本较低，因此可以评估更多不同遗传背景的材料。有趣的是取消对自交系杂种优势的初步评估，将会导致较大的遗传多样性，而增加最后杂交种的杂种优势产量。我们建议对来自单粒子实，已接近纯合的S5或S6代自交穗行混合种子进行多点、多年测试。
这个建议与当前的思维及实践不同，我们希望激发关于如何增加玉米杂交种产量的思考与讨论。对主张自交系产量测试的普遍回应是某些非常低产的自交系变现出很高的杂种优势。以往的自交系评估系统，不但允许低产自交系的存在，而且由于它们杂种优势较高仍被广泛使用。正如Smith 1997年的建议，我们需要一个更佳的育种系统。高产自交系对我们的益处很大。我希望先锋种业能够发表1980，1990，2000年中部爱阿华州商业杂交种及其自交亲本的资料。我希望看到大量杂交种及其自交系资料的育种家能够考虑我们的建议，并提供个人意见。增加禾谷类作物产量是未来世界粮食供应的基础。
由三个独立研究结果可知，玉米亲本自交系产量增加是杂种优势产量增加的1.9倍到3.5倍，因此杂种优势百分比随时间显着降低。高产自交系及其杂交种对所遇到的各种生物性及非生物性胁迫的耐受性增强。不断的自然选择及育种家人为的适应性选择，虽然增加了自交系及杂交种产量，然而杂种优势百分比却随时间而降低。
我们需要一个生产玉米商业杂交种更有效的评估及升级程序。自交系产量测试也许是解决问题的答案。自交系对环境胁迫的反应比杂交种更为敏感。自交系测产效率至少是杂交种测试的两倍。评估更多具有遗传多样性的自交系，从而有利于获得高产及高杂种优势产量的玉米杂交种。我们建议对来自单粒子实，已接近纯合的S5或S6代自交穗行混合种子进行多点、多年测试。
感谢:
我们感谢伊利诺大学作物科学系Frederic L. Kolb及Mark A. Mikel博士及J. Bryant Evans先生，科泽资产管理公司对本文的建议。感谢伊利诺大学作物科学系Martin O. Bohn博士，协助从德国贺汉姆大学获得Schnell教授的整篇文章。感谢南卡罗来纳州美国农业部农业研究服务的B. T. Campbell博士的棉花品种资料及建议。特洛伊是先锋退休育种家，1958到1965年曾任先锋明尼苏达育种站经理及北美洲及法国研究召集人（ResearchCoodinator），直到1977年。从1971年到1977年负责先锋北美洲商业杂交种玉米评审会议。先锋1975年成为领头的种业公司。这篇文章是有关如何加速商业杂交种审定速率。我设计了一些有关自交系及杂交种评估及升级的程序，发表在Smith 1997年报告，我现在建议取消那些程序（译者注：可能牵涉到先锋育种机密）。当然，我希望先锋种业整个杂交玉米育种产业发展良好。我感谢Manjit S. Kang博士及三位不知性名评委对本文的建议与修改。
表1. 通过初步评估稳定单交种来评估自交系与评估自交系本身的比较
作者｜A.Forrest Troyer & Eric J. Welli
来源｜Crop Sci. 49：1969-1976 （2009）
编译｜新锐恒丰研究院
